Tillbaka

Släktskap

Släktskap mellan två individer betyder att de delar gemensamma arvsanlag som härstammar från en eller flera gemensamma anfäder. Släktskap mäts som släktskapsgrad, R på intervallet 0 (ingen släktskap) till 1 (enäggstvillingar eller klonade individer), eller som procent gemensamma anlag.

Tabell med andelen gemensamma arvsanlag för några släktskapskombinationer.

Släktskap är en av grunden till beräkningar av avelsindex som kombinerar information om många individer. Släktskapsbanden inom hela populationen av svenska varmblodstrvare bildar ett omfattande nät. Vid beräkning av BLUP avelsindex används all släktskap mellan alla populationens individer så långt den går att spåra till baspopulationsdjuren (som kan vara upp till 12-13 generationsled från de yngsta hästarna).

Den amerikanske varmblodstravaren härstammar till största delen från relativt få individer. Släktskapsparningar har varit vanliga och betydande släktskap har successivt ackumulerats inom populationen. Den genomsnittliga släktskapsgraden mellan svenskfödda Varmblodstravre året 2000 uppmätes till drygt 16%. D v s den genomsnittliga släktskapsgraden inom de senaste årskullarna överstiger kusinsläktskap!

Inavel

Parning av hingst och sto som är besläktade ger upphov till inavel. Inavel mäts med inavelskoefficient, F på intervallet 0 till 1, eller som procenttal från 0-100%. Inavelskoefficienten hos avkomman blir halva släktskapskoefficienten mellan föräldrarna. Således blir inavelskoefficienten F = 0.25 i avkomman när helsyskon paras och F = 0.125 när föräldrarna är halvsyskon (något mer om syskonen är själva inavlade). Utvecklingen i inavelsgraden för svenska och amerikanska varmblodstravare i STC:s databas visas i följande diagram:

Inavel leder till ökning av djur som är homozygoter i sin kromosomuppsättning i förhållande till de som är heterozygoter. Djuren inom inavlade linjer blir mer homogena än icke-inavlade individer och kan avelsvärderas med högre säkerhet. Men nackdelarna med inavel är många och alvorliga:

• Ökad frekvens av recessiva homozygoter i förhållande till heterozygoter orsakar reduktion i friskhet, tillväxt, fruktsamhet m m, t o m troligen även i tävlingsprestationer (inavelsdepression).

• Inaveln orsakar slumpmässig förlust av genetiska anlag.

• Minskad genetisk variation inom inavlade linjer begränsar selektionsutrymmet och resulterar i minskat avelsframsteg på sikt.

Inavelskoefficienten, F är ett mått på sannolikheten för att två gen i samma kromosompar har sitt ursprung i samma förfader. Det finns olika metoder för att beräkna inavelskoefficienter. Den mest välkända och som lämpar sig för enkla manuella beräkningar för enstaka individers stamträd har följande form:

F_I = Σ 0.5^n1+n2+1 (1+F_A)

där F_I och F_A är inavelskoefficient för individen själv respective gemensam förfader på far och morsidan; n₁ är antal generationer från far till gemensam förfader och n₂ är antal generationer från mor till samma gemensamma förfader. ∑ betyder att detta summeras för varje gemensam förfader (obs samma förfader kan återkomma i flera släktskapsled).

Exempel på 5 generationer härstamningsträd för hingsten Easy Lover och beräkningar av 5 generationers inavel visas här nedan:

Gemensamma förfäder i Easy Lover härstamning upp till det femte ledet är: Speedy Count (F_A = 0.0428 (= 4.28%)), Speedster (F_A = 0.0393), Nibble Hanover (F_A = 0.0078), Victory Song (F_A = 0.0156), och Spencer Scott (F_A = 0.0156). Däras bidrag till den 5 generationsinavelskoefficienten hos Easy Lover blir: Speedy Count 6.518%, Speedster 1.624%, Nibble Hanover 0.781%, Victory Song 0.397%, och Spencer Scott 0.198%.

Den totala 5 generationsinaveln summeras till F_I = 9.524% för Easy Lover. Om man ignorerar förfädernas inavel (antar att F_A = 0) blir 5 generationsinaveln 9.18% i stället. Den kompletta inavelskoefficienten för Easy Lover när all information används uppgår till 14.38%. D v s den riktiga inaveln underskattas med en tredjedel när endast 5 generationer används som underlag för beräkningarna av inavelskoefficienten.

För att beräkna komplett inavel för alla individer i populationen oavsett hur många generationer det är till baspopulationen används "tabulera" metoder som penetrerar hela härstamningslistan. Sådan metod används t ex i samband med BLUP metoden där hänsyn tas till inaveln när avelsvärden skattas.

Heterosis - korsningsavel

Vid korsning av obesläktade men inavlade individer uppstår gärna extra vigöra individer och detta välkända fenomen kallas för "heterosis". Men egentligen är heterosis endast en återbetalning av det som tidigare har förlorats som inavelsdepression. Därför är det vanligtvis bättre att bedriva aveln inom population på det sätt att inavel hela tiden undviks. Men där inavlade linjer har redan uppstått inom populationen blir det självklart ekonomiskat att hämta återbetlalningen genom väl valda korsningsparningar. Användning av franskt genetiskt material i den svenska aveln av varmblodstravare har ofta visat sig mycket framgångsrik. Den heterosis som då uppstår kan både orsakas av ökat heterozygotigrad i avkomman (låg inavlelskoefficient) och av önskade kombinationseffekter. Ofta påstår hästuppfödare att det finns konkreta kombinationseffeker vid parningar av individer med vissa släktskapsuppsättningar ("nicking"). Att sådanna speciella gensamspelseffekter (utöver heterosis på grund av upphörd inavel) kan finnas skall inte alls förnekas, men kunskap om detta är begränsad och har dåligt vetenskapligt stöd. Forskning på detta område behövs.

Bevarande av genetisk variation och långsiktigt avelsframsteg

Den stigande inavelsgraden inom den svenska populationen av svenska varmblodstravare kan leda till problem för avelsarbetet i framtiden. Den genetiska variationen är avelns brännsle. Minskande genetisk variation leder oundvikligen till stagnation i det kontinuerliga avelsframsteget. Selektion är nödvändig för att uppnå avelsframsteg i de önskade egenskaperna. Selektion inom avgränsade populationer leder alltid till ökad inavel och därmed till minskad genetisk variation och minskning av avelsframsteget. Här har vi alltså en dilemma!

Uthålligt avelsarbete går ut på en kompromiss mellan målinriktat urval för främjande av genetiskt framsteg i nästa generation och urval för bevarande av genetisk variation eller med andra ord att bevara en bred avelsbas. Detta är trots allt möjligt så länge som det finns stora skillnader i släktskapsgrad mellan hästarna inom populationen. Årskull varmlodstravareföl som föddes i Sverige år 2000 hade medelsläktskapsgrad motsavarande R = 0.16 med standardavvikelse (sd, mått på variation) 0.05. D v s det finns ganska stor variation i släktskapsgrad så det finns goda möjligheter till att bedriva effektivt avelsarbete inom populationen samtidigt som den genetiska variationen bevaras. Det viktiga är att släppa in hingstar i avelsdepån som har liten släktskap med övriga godkända hingstar. Hos dessa hingstar måste man göra lite avkall på deras förväntade avelsvärde och göra en liten uppoffring i avelsframsteg på kort sikt. För hingstar med hög släktskapsgrad med övriga godkända hingstar måste ställas ännu högre krav på avelsindex. Dessto tidigare detta beaktas dessto bättre förutsättningar finns för hållbar avelsutveckling. Metodik för optimera selektionen för långsiktigt avelsframsteg avhandlas i följande paper: (Árnason, Inbreeding - Threat to trottiong horses? 2001 World Trotting Conference, 6-15^th July 2001, Helsinki, Finland). Metoden kombinerar avelsindex och släktskapsgrad mellan kandidaterna till ett selektionskriterium som maximerar långsiktigt avelsframsteg.

Med hjälp av denna metod kan avelsgodkända hingstar rangordnas på kombinationen av inbördes släktskap och BLUP avelsvärden för tävlingsprestationsegenskaperna. D v s för långsiktigt avelsframsteg. Uppgift om varje enskilds hingsts släktskap med övriga godkända hingstar kan man få fram på Web baserat databas (R(av)) Uppgifter om hingstar vars avkommor har fulla rättigheter.

Tillbaka